動物行為學

動物行為學目錄

動物行為學
動物行為學的研究曆史
動物行為學的現代進展
動物行為的研究
固定行為模式與動物間的溝通
群體行為學與當代的發展
比較心理學與行為學的差異

動物行為學
    動物行為學是研究動物對環境和其他生物的互動等問題的學科，研究的對象包括動物的溝通行為、情緒表達、社交行為、學習行為、繁殖行為等。
    由於動物行為學對於動物學習和認知等方麵的研究，以及與神經科學的相關性，它對心理學、教育學等學科產生一定的影響。
    有名的動物行為學家有伊萬·巴甫洛夫、康拉德·洛倫茲、卡爾·馮·弗利、尼可拉斯·庭伯根等。後三人因為動物行為學的研究得到了1973年的諾貝爾生理學或醫學獎，伊萬·巴甫洛夫則在1904年因為對消化係統的研究而得到該獎。
    英文中的動物行為學稱做ethology，這個字源自於希臘文中的ethos，有風俗習慣、社會思潮的意思。一樣源自於希臘文ethos的字還有ethic(道德倫理)。
[編輯本段]動物行為學的研究曆史
    20世紀以前是動物行為學的萌芽時期，是動物行為學經曆的一個緩慢發展的階段。早在舊石器時代（34000～10500年前），人們開始注意觀察周圍的動物，隨著動物家養的開始，人類也需要了解動物的生活周期和行為。在文明時代的早期，古埃及人開始嘗試人工孵卵。古希臘的亞裡斯多德（384～322BC）開始了觀察、描述動物行為的新紀元。在他的論著中，記錄了540種動物的生活史和行為，對後人關於生命的認識方麵產生了相當大的影響。
    17、18世紀，研究動物行為的人更多了，開始了比較不同物種行為的研究和行為的理論探討。如德國人約翰（JohunnPernaller）研究了不同鳥的行為差異，涉及取食地、社會行為、築巢、領地、季節性羽毛色彩變化、遷徙、鳴叫和育雛等方麵。法國的勒雷（ChorlesGeorge Lereg）對狼、狐的捕食行為及野兔的恐懼表現有過生動的描述，提出了動物依靠它們的記憶和生活經驗能夠聰明地生活。
    1859年，達爾文的《物種起源》的發表，對動物行為學的研究產生了深遠的影響。他的《人類的由來》（1871）一書研究比較了人與動物，及本能行為。19世紀末，人們使用述宮，研究老鼠的學習行為。勞埃德（C.LioydMOrgun）研究雞的本能、學習、模擬行為。現代行為學中許多術語，如Behaviour（行為）、AnimodBehaviour（動物行為），都**出現在他的論著中。
    20世紀是動物行為學迅速發展和真正延伸的世紀。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年發現了猴及其它動物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，動物學家詹寧斯（H.S.Jennings）對原生動物的行為進行了詳細研究，寫出了《原生動物的行為》一書，這是**本專門論述動物行為的著作。柏林的海因羅特（OskarHeinorth）在1871年至1945年間，詳儘研究了多種鴨、鵝，比較了它們的運動方式、解剖學特征、社會行為、鳴叫及繁殖行為，並且發現了灰雁從孵卵箱中孵出後的印記行為。他獨自闡述的同源性學說，現在還被許多人認為是行為學真正誕生的標誌之一。動物學家羅曼內斯（H.SReimarus）發展了達爾文的思想，並正式建立了比較行為學這一學科，為現代的行為生物學奠定了基礎。隨後摩爾根（C.L.Morgun）和傑姆斯（W.James），以及勞埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上對行為的發展做出了貢獻。
    1931年至1941年，歐洲有名的行為生物學家廷伯根和勞倫茲在自然和半自然條件下對動物進行了長期的觀察，發表了諸如“社會性鴉的行為學”、“鳥類環境世界中的夥伴”、“關於本能的概念”、“對雁鴨類行為的比較研究”等論文，建立了物種的行為圖譜，發現了所研究的行為型的功能。提出了顯示、位移、儀式化等等新概念和新的研究課題。特彆是勞倫茲提出的“印記”這一術語，極好地說明了先天性和後天獲得性行為的結合問題。在行為分析、行為生態方麵作出了很大的貢獻。

動物行為學的現代進展
    近年來，動物行為學的研究獲得了蓬勃的發展，主要是把動物行為與生命科學中許多其它的許多分支學科相互滲透在一起，形成了許多新的研究領域，從不同的角度進一步完整、係統地闡述動物行為的原因、機製、發生或發育。進化與適應功能等問題。動物行為學的分支很多，不可能在此**論述，本文僅以行為遺傳學和行為生態學為中心，作一簡要介紹。
     1.行為遺傳學
    行為遺傳學是用遺傳學方法研究行為的遺傳基礎。自1960年，美國學者Thompson**個總結了有關資料，寫成《行為遺傳學》一書，從而宣布這一新學科的誕生。其後，相關研究大量湧現。10年以後，一份專業期刊，《行為遺傳學》問世。1967年，Benzer**個通過人工誘導和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體，從而為行為遺傳學的研究開辟了道路。從此以後，行為突變體的研究很快在果蠅、線蟲、草履蟲、**及其他生物的研究中大量開展起來。目前，已在分子水平分析的基礎上，進一步作行為基因的分離、克隆和轉移的研究。行為遺傳學為動物行為學的研究開辟了一個新天地，對於闡明行為遺傳的規律和機製都具有重要意義。
     2.行為生態學
    行為生態學主要是研究生態學中的行為機製、動物行為的生態學意義和進化意義，在理論及方法論方麵是動物行為學中發展*快、*為活躍的一個領域。
    行為生態學主要涉及到取食行為生態學。防禦行為生態學、繁殖行為生態學、社會生態學、時空行為生態學（如棲息地的選擇、定向和導航、巢域和領域現象等），以及行為生態學預測等內容。其中，在社會生態學或社會生物學方麵，近年來取得了突出的進展。K.Lorenz對鳥類社會行為的研究、N.Tinbergen（1974）對人類社會行為的研究，以及K.VonFrisch對蜜蜂社會行為的研究，奠定了社會生物學的基礎。1975年，E.OWilson出版了《社會生物學》一書，係統地介紹了這門學科的觀點、理論體係和研究方法。社會生物學把達爾文自然選擇的概念應用於社會行為的研究，又把生態學、行為學、遺傳學和進化淪加以綜合，提出了內在適合度和親緣選擇的新概念。這些新概念把社會行為的研究提高到了一個新的高度。
    目前，這一領域所展示的迷人前景正吸引著越來越多的科學家。尤其是關於行為經濟學和進化穩定對策（ESS）的研究，正顯示著強大的生命力。儘管在我國這一領域還幾乎是個空白，但隨著這一學科的迅猛發展，也必將引起我國學術界的巨大興趣。
    動物行為的研究在我國正處於起步階段，研究的內容主要是描述性的，在理論研究方麵，在研究的廣度和深度方麵，與國外存在著很大的差距。到目前為止，國內仍冇有形成專門的動物行為學教材、期刊。但據已公開發表的有關論文和資料顯示，我國在動物行為某些領域方麵的研究已取得了一定的進展。
[編輯本段]動物行為的研究
    早在19世紀上半葉，G.居維葉和E.G.聖提萊爾便就動物學研究方法發生過爭論：前者強調實驗室研究，後者主張在自然條件下進行觀察。在他們的影響下，有關動物行為的研究，形成了兩個傳統。代表前一傳統的多是生理學家和生理心理學家。如И。П。巴甫洛夫、美國E.L.桑代克和B.F.斯金納等。他們在實驗室裡對狗、貓、大鼠等的學習行為進行了大量研究。經典條件反射和操作式條件反射便是他們的有名貢獻。另一個傳統的代表主要是具有博物學傾向的動物學家，如奧籍德國人K.von弗裡施、奧地利人K.Z.洛倫茨和荷籍英國人N.廷伯根等。他們在自然環境中通過觀察和實驗，分析行為的動因，探討行為的適應功能，並力求推導行為的進化途徑。
    行為研究中的一個*古老的課題是：動物行為中有多少是先天本能又有多少是後天習得的。哺乳動物比較善於學習，而昆蟲和鳥類則有著豐富的本能行為，因而有關本能行為的研究常常是以蟲、鳥為研究對象。美國學者W.克雷格曾對鴿類進行長期研究，他於1918年指出：本能行為並非僅僅是一連串定型的反射動作；在開始時動物在欲望驅動下表現出煩躁不安、四向搜索，這時的動作很多是習得的，隻有當找到適宜刺激（例如食物）時本能行為才進入完成階段而出現定型的反射動作；之後可能有一段時期動物厭惡原刺激，*後進入安適無欲狀態。與此同時，德國學者O.海因羅特借在動物園工作之便，對鴨和鵝進行了係統研究。他強調尋找同源行為，就象在比較解剖學中研究同源結構一樣，這樣可以闡明行為的進化途徑。另一位德國學者J.von於克斯屈爾則指出：在動物所感受的周圍環境中，隻有一部分關鍵刺激是真正起作用的。正是這些刺激觸發了動物的體內機製使本能反應“釋放”出來。這些見解給早期行為研究工作者以很大影響。
奧地利學者K.Z.洛倫茨是早期行為生物學的集大成者。他在大學時攻讀比較解剖學。深受進化學說的影響。他多年與O.海因羅特交往，他的研究對象也以鳥類為主。1935年，他發現鵝、鴨的幼雛孵化後不久便會跟隨它們可看到的**個移動著的物體，並對它產生強烈而固執的依附，假如這個物體能發出聲音，這種依附更強烈。他認為這是天賦和學習相互作用的有趣例子。K.Z.洛倫茨吸收了W.克雷格和J.von於克斯屈爾的解釋，總結了自己對本能行為的研究而提出一種被稱為“能量積蓄”的理論模型；他將體內控製行為的機製比作一種可以注入氣體（以後在1950年的論文中又改用液體來比擬）的容器。隨著氣體的注入，壓力不斷升高，動物逐漸出現焦躁、搜索等行為。及至遇到關鍵刺激，引起氣體的迅速釋放，出現定型的本能反應。*後，壓力降低使機體進入安適狀態。
    荷蘭學者N.廷伯根與K.Z.洛倫茨同被視為現代行為生物學的奠基人。他早期的研究集中於尋找誘發本能行為的關鍵刺激，所涉及的行為包括：細腰蜂的捕獵及反巢行為，幼雛向母鳥的乞食行為，以及三棘魚的生殖行為等。三棘魚生殖行為包括占域、求偶、交配、產卵及育卵等一係列相接的動作。他據此把K.Z.洛倫茨的學說進一步推廣：一個本能動作的完成促進了下一個本能動作的發生，於是形成一個行為鏈。1949年他轉到英國去工作。50年代起他開始對海鷗作係統的比較研究，試圖推導出海鷗信號行為進化路線。
     奧地利學者K.von弗裡施的研究興趣始終環繞著動物如何獲取信息和交換信息這一方向。他早年便在魚身上建立起食物與顏色及聲音的條件反射，從而證實了魚具有色覺及聲覺。之後，他同樣證實了蜜蜂有色覺。20世紀中葉，他發現了外出尋食的蜜蜂，借助舞蹈動作通知在巢蜂群關於蜜源的方向和距離。
    自50年代起，行為生物學和比較心理學逐漸接近，雙方互相取長補短。以50年代在英國出現的以N.廷伯根為首的學派為代表，目前很多學者對實驗室的工作和野外工作是並重的。宏觀上，由非洲荒漠、南美叢林，直到兩極地帶都有人在工作。對野生動物在原地進行隱蔽觀察、拍攝電影、“標記追捕”、在空中水下、以及用無線電追蹤等方法均被行為學家所使用。微觀上E.R.肯德爾等人在80年代對海兔學習行為的一係列研究已深入到細胞和分子水平。所以，1973年K.von弗裡施、K.Z.洛倫茨和N.廷伯根共獲諾貝爾生理學獎一事不僅是表彰他們本人的傑出貢獻，也是標誌著行為生物學在生物學研究領域中已進入了一個發展的新時期。
[編輯本段]固定行為模式與動物間的溝通
     固定行為模式(fixed actionpatterns、FAPs)的研究，是行為學研究重要的一步，歸功於康拉德·勞倫茲以及他的良師益友奧斯卡·海因洛斯。這個研究是由海因洛斯和勞倫茲所做，而後由勞倫茲發表。
    勞倫茲的描述中，以發生在可辨識的刺激(稱做信號刺激或釋放刺激)產生的本能反應來解釋固定行為型態。這些固定行為型態能夠在不同物種間比擬，且行為的相似和差異能夠輕易的和型態學上的相似和差異做比較。
    在海因洛斯所做*重要且*常被引用的鴨科(包括鴨、雁、鵝)研究中使用了這個方法。動物行為學家認為接受刺激並產生固定行為型態是一隻動物與同物種的成員在行為上或外在表現上的共同特色，且少量幾種固定行為型態便能在動物的溝通行為中扮演重要媒介。
    *為複雜的調查研究是由卡爾·馮·弗利所進行的被稱做舞蹈語言的蜜蜂之間的溝通方式。
    勞倫茲以對自然中的固定行為型態和動物發出這些行為的情況，發展了一個動物溝通方式的演化的理論。

群體行為學與當代的發展群體行為學，中文也可以稱做社會行為學。在1970年，英國的動物行為學家克魯克(John H.Crook)發表了一個重要論文，他將比較行為學和群體行為學做出分辨，並認為當時的行為學研究將動物以個體為單位做研究，應該算是比較行為學。而未來的動物行為學家應該更重視群體的行為與它們的群體結構。
     艾德華·威爾森在1975年出版了《社會生物學:新綜合》(Sociobiology:The New Synthesis)。從那時開始，行為研究更為重視群體的觀點。這也是受到艾德華·威爾森和理察·道金斯(RichardDawkins)的達爾文主義的影響。
    行為生態學的發展也參與了行為學的改變。此外，動物行為學也與比較心理學結合，使得現代的行為研究，統合了動物的認知、比較心理學、動物行為學、社會生物學、行為生態學。
[編輯本段]比較心理學與行為學的差異
    比較心理學也探討動物的行為，但是相對動物行為學來說，比較心理學屬於心理學的一門，而不是生物學的一門。因此，比較心理學用人類心理學的角度來研究行為；而動物行為學從動物的解剖學、生理學的角度來研究行為。早期的比較心理學將重心放在人工環境下的行為，且專注於學習行為的研究；而早期動物行為學則是將重心放在自然環境，並且通常用本能來描述動物的行為。這兩個學門的互補性大過競爭性，但是兩者有不同的觀點，而且有時候會在一些研究問題上產生衝突。
    在20世紀，比較心理學研究在北美洲有較大的發展，而動物行為學研究在歐洲較為風行，兩種學科也導出了不同的哲學思想基礎。實際上的差異是，在早期的比較心理學研究中，是從很少數的物種行為中得到廣泛延伸的知識；而動物行為學家是從許多不同物種的行為中找出規則，而且動物行為學比比較心理學使用更多的比較方法。